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固相萃取裝置維系蛋白質二級結構的主要化學鍵是氫鍵

時間:2020-04-18     瀏覽:52

55(;)由于肽鍵具有雙鍵性質,與肽鍵相連的 C個原子有順反異構關系。固相萃取裝置除脯氨酸參與形成的肽鍵可 為反式或順式外,其他的肽單元均呈反式構型。 55(=)肽鍵中的羰基 $與 $! 相連接形成的 $! —$鍵是一般的單鍵,可以自由旋轉,其轉角稱為 "(/.7) 角,肽鍵中 &與另一 $! 相連接形成的 &—$! 鍵也可以自由旋轉,其轉角稱為 #( /H7)角。在不同的二級 結構類型中,"與 #角的角度是固定的。 "!第一篇 !生物分子的結構與功能 ! !"#蛋白質二級結構的主要構象 !!以肽單元為基本單位,依靠 !角與 "角旋轉的角度不同,多肽鏈通過旋轉或折疊,形成不同的構象形 式。常見的有 #螺旋、 $折



疊、 $轉角和無規卷曲。維系蛋白質二級結構的主要化學鍵是氫鍵。 !!($)#螺旋 ! #螺旋(# %&’())結構的主要特點是: !以肽單元為基本單位,以 * # 為旋轉點,肽單元 兩端 !角和 "角按一定角度旋轉,形成穩固的右手螺旋。 "此右手螺旋中,每 +# ,個氨基酸殘基螺旋沿 中心軸上升一圈,其高度為 -#./ 01。即每個氨基酸殘基上升的跨度為 -# $.01。#每一個肽單元的— *2—基均與其后第四個肽單元的— 34—基形成氫鍵,以保持 #螺旋的最大穩定性。氫鍵基本上與中心 軸平行。氫鍵的氧原子沿肽鏈至該氫鍵另一端氫原子處,共包含 $+個原子。因此,此類型的 #螺旋又稱 +# ,$+ #螺旋。 $每個氨基酸殘基的 5基團伸向螺旋的外側(圖 "6)。 圖 " 6! #螺旋結構 !!5基團的性質可直接影響 #螺旋的穩定性。例如,含有較大 5基團的異亮氨酸和色氨酸比較集中的 區域,由于空間位阻的關系,可影響 #螺旋的形成;酸性氨基酸或堿性氨基酸集中的區域,其靜電排斥作 用也可影響 #螺旋的穩定性;甘氨酸的 5基團是氫原子,空間占位小,其 #碳原子兩側的化學鍵旋轉度 大,較難形成穩定的 #螺旋;脯氨酸是環狀亞氨基酸,形成肽鍵后不能參與氫鍵的形成,而且其 * # 在五元 環上,其兩側的鍵不能自由旋轉。所以,脯氨酸不能參加 #螺旋的形成。 !!(")$折疊 !用 7線衍射分析 $角蛋白時發現, $角蛋白具有一種 -#8 01的重復單位。在濕熱條 件下拉伸主要為 #螺旋結構的毛發角蛋白時,可將此 #螺旋結構變成類似 $角蛋白樣的鋸齒結構。肽 鏈中肽單元間折疊成的鋸齒樣結構稱為 $折疊( $ 9’&:;&< =%&&;)。$折疊以 * # 為旋轉點,形成折紙狀,其 特點是: !肽單元間的夾角為 $$->,形成鋸齒狀,是肽鏈中較為伸展的結構。 "在蛋白質分子中,常有幾 條 $折疊結構的肽段平行排列,形成折紙樣的鋸齒結構。故 $折疊又稱為 $片層。 #肽段之間通過氫鍵 相連接,即一個肽段上氨基酸殘基的— *2—和相鄰肽段氨基酸殘基上的— 34—形成氫鍵。所有肽單元 第二章 #蛋#白#質"! 圖 ! "# !折疊結構 中的— $%—和— &’—均形成氫鍵,以增加 !折疊的穩定性。 ! !折疊中并行的兩條肽段的走向可相同 (稱為順向平行)或相反(稱為反向平行)(圖 !")。反向平行肽段的間距為 ()* +,。"側鏈 -基團交 替地分布于 !折疊鋸齒平面的上、下方。 ##(/)!轉角 #多肽鏈中肽段出現 .0(1回折時的結構稱為 ! 轉角或 !回折(! 234+或 ! 56+7)。!


轉角多由 8個氨基酸殘 基組成,第二個氨基酸殘基多為脯氨酸,其他常見的有甘氨酸 等。第 .個氨基酸的羧基氧與第 8個氨基酸的氨基氫形成氫 鍵,以維系 !轉角的穩定性(圖 ! .()。 ##(8)無規卷曲 #多肽鏈的主鏈構象除上述 /種外,還存在 一些似乎無確定規律可循的折疊方式,它們被稱為無規卷曲 (49+7:, ;:<=)。無規卷曲也是蛋白質分子中一種不可缺少的構 象規律(圖 ! ..)。 # #/)模體 ##在一些蛋白質分子中,常發現幾個(多為 ! >/個)具有二 級結構的肽段相互靠近,形成具有特定功能的空間構象;或者僅 是一個具有特定功能的很短的肽段。這種結構稱為模體( ,:? 2<@)。有人將具有二級結構的幾個肽段所構成的模體稱為超二 級結構(A3B64 A6;:+794C A243;2346),常見的有螺旋轉角螺旋模 體、鋅指模體等。 ##螺旋轉角螺旋(D6==.-4)。圖 ! "%顯示細胞癌基因 $%&表達的 ?,2蛋白的結構域。 ?,2含 ?$!、?$;和蛋白激 酶三個結構域。 ?$!和 ?$;可以分別識別蛋白質的相應肽段,蛋白激酶結構域具有蛋白激酶活性(見第 十九章 #細胞信號轉導)。 ##(三)蛋白質的四級結構 ##許多蛋白質含有兩條以上具有獨立三級結構的多肽鏈,這些多肽鏈通過非共價鍵相互連接形成的多 聚體結構稱為蛋白質的四級結構( @1.*+,4.,/ 0*,12*1,+)。每條具有獨立三級結構的多肽鏈則稱為此蛋白 圖 ! "!# $)$模體結構 第二章 $蛋$白$質"! 圖 ! "#$鋅指模體結構 圖 ! "%$細胞癌基因 !"#表達產物 &’(的結構展開圖 質的亞基()*+*,-.)。所以,蛋白質的四級結構也可以認為是蛋白質分子中各亞基間的空間排布。穩定蛋 白質四級結構的化學鍵是氫鍵、離子鍵、疏水作用和范德華力等非共價鍵。血紅蛋白由四個亞基組成,具 有四級結構(圖 ! "/)。一般認為,具有四級結構的 蛋白質,單獨的亞基無生物活性,只有具有完整的四 級結構才有活性。胰島素雖然含有兩條多肽鏈,但兩 多肽鏈之間以 !條二硫鍵相連,所以胰島素不具有四 級結構。 $$(四)蛋白質空間結構的確定 $$分析蛋白質的空間結構比分析蛋白質的一級結 構復雜得多。當前測定蛋白質空間結構的主要技術 是 0線晶體分析(1 ’23 (’3).24456’2783)和核磁共振 光譜分析( ,*(492’ :26,9.-( ’9)5,2,(9[ ;<=])79(> .’5)(573)。到 !?世紀末,已經確定了一萬余種蛋白 質的空間結構。 圖 ! "/$血紅蛋白的四級結構 "!第一篇 !生物分子的結構與功能 !!"


射線晶體分析也稱 "射線衍射分析(# $%& ’())$%*+(,-),此技術可以提供出蛋白質分子中各原子非 常準確的空間位置。 "射線光束照射到蛋白質晶體上,部分光束向不同的方向發生散射。這些衍射的光 點在 "射線膠片上感光,得出衍射圖譜。蛋白質分子中每個原子衍射出光波的振幅與其外周電子的數量 成正比,碳原子的振幅是氫原子的 .倍。每一原子都提供其各自的衍射波,這些衍射波的重組僅取決于原 子的排布。所以,衍射圖譜中光點的強度和光點的分布類型提供出蛋白質結構的足夠信息。 /,0-12-3 ’$24對抹香鯨肌紅蛋白晶體進行了 "射線衍射分析,其衍射圖中包含了 56 777個衍射光點。根據這些衍 射光點的密度與分布,通過計算機分析,繪出其三維電子云密度分布圖,進而得出空間結構圖形。 !!核磁共振光譜分析是揭示溶液中大分子的原子結構的唯一技術,其依據是大分子中某些原子核(如 氫離子)具有內在磁性,即自旋的特性。通過改變外加磁場或電磁輻射(射頻)的強度,造成這些原子核頻 譜(或稱“振動”)的飄移。這種化學飄移(*028(*%9 :0()+:)可以檢測并記錄下來,經分析得出蛋白質的空間 結構。 !!除了從以上的物理學、物理化學等方法描繪蛋白質的空間結構外,人們還試圖從已知一級結構和空間 結構的蛋白質中發現其一級結構與空間結構之間的關系,從中找出規律,來推測未知空間結構蛋白質的三 維結構。

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