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固相萃取裝置也是機體物質代謝的快速調節的一種重要方式

時間:2020-04-18     瀏覽:28

分子中的 !磷酸基團轉移至特定 的蛋白分子底物絲氨酸 "固相萃取裝置蘇氨酸 "酪氨酸殘基的羥基上,使其磷酸化而改變該蛋白的活性。與此相對應的, 細胞內亦存在著多種絲氨酸 "蘇氨酸蛋白磷酸酶( -./01. " 23/.(101. 4/(2.01 43(-43525-.)和蛋白酪氨酸磷酸 酶(26/(-01. 4/(2.01 43(-43(25-.),它們可將相應的磷酸基團移去(見第十九章細胞信號轉導)。酶的化學 修飾如變構調節一樣,也是機體物質代謝的快速調節的一種重要方式。 !!肌糖原磷酸化酶有兩種形式,即無活性的磷酸化酶 #和有活性的磷酸化酶 5。磷酸化酶 #是二聚體, 相對分子質量約為 78 999。它在磷酸化酶 #激酶的催化下,每個亞基從 )+,接受一個分子的 !磷酸基 團而轉變為磷酸化酶 5,后者具有高活性。兩分子磷酸化酶 5二聚體可再聚合成活性較低的(低于高活性 的二聚體)磷酸化酶 5四聚體(圖 :: ;)。 圖 :: ;!肌肉磷酸化酶的酶促化學修飾作用 ! !酶促化學修飾的特點: ! ! :<共價修飾 !絕大多數酶促化學修飾的酶都具有無活性(或低活性)與有活性(或高活性)兩種形 式。它們之間的正逆兩向互變反應由不同的酶催化,均發生共價變化,而催化這互變反應的酶又受機體其 他調節物質(包括激素等)的調控,酶促化學修飾往往是在激素的作用下進行的。 ! !=<級聯放大效應 !由于化學修飾是酶促反應,故有瀑布式逐級放大效應。少量的調節因素就可使大 量的酶分子發生化學修飾。因此,這類反應的催化效率常較變構調節高。 第十一章 !物質代謝的調節"!! ! !"#耗能少 !磷酸化與脫磷酸是常見的酶促化學修飾反應。一分子亞基發生磷酸化常需消耗一分子 $%&,這與合成酶蛋白所消耗的 $%&相比,顯然少得多;同時酶促化學修飾又有放大效應,因此,這種調節 方式更為經濟有效。 ! !’#按需調節 !此種調節同變構調節一樣,均按生理需要來進行。如前述的肌糖原磷酸化酶的化學修 飾過程中,在餐后,因血糖濃度增高,肝細胞無需通過糖原的分解來調節血糖濃度,則磷酸化酶 (在磷酸化 酶 (磷酸酶的催化下即水解脫去磷酸基而轉變成無活性的磷酸化酶 ),從而減弱或停止糖原的分解。 !!綜上所述,酶促化學修飾與變構調節是體內調節代謝速率和方向的兩種方式。對某一種酶來說,它可 以同時接受這兩種方式的調節。如,二聚體糖原磷酸化酶存在磷酸化位點,且每個亞基都有催化部位和調 節部位,因此,在受化學修飾的同時也可由 $*&變構激活,并受 $%&變構抑制。細胞中同一種酶受化學 修飾和變構雙重調節的意義可能在于:變構調節是細胞的一種基本調節機制,它對于維持代謝物和能量平 衡具有重要作用,但當效應劑濃度過低,不足以與全部酶分子的調節部位結合時,就不能動員所有的酶發 揮作用,難以發揮應激效應。當在應激狀態下,隨著腎上腺素的釋放,通過 +$*&,啟動一系列的級聯酶促 化學修飾反


應,就可以迅速有效地滿足機體的急需。 三、細胞內酶含量的調節 !!生物體除通過改變酶分子的結構來調節細胞內原有酶的活性快速適應需要外,還可通過改變酶的合 成或降解速率以控制酶的絕對含量來調節代謝。從最簡單到最復雜的各種有機體都可根據對酶需要的情 況開啟或關閉合成酶蛋白的基因,同時控制酶降解的速率。此過程耗能,所需時間較長,因此酶含量的調 節屬遲緩調節。 !!(一)酶蛋白合成的誘導與阻遏 !!酶的化學本質是蛋白質,酶的合成也就是蛋白質的合成。有關影響蛋白質合成的因素詳見第十四章。 本節主要介紹酶蛋白的誘導與阻遏調節。酶的底物或產物、藥物以及激素等都可以影響酶蛋白的合成。 一般將增加酶蛋白合成的化合物稱為誘導劑(,-./+01),減少酶蛋白合成的化合物稱為阻遏劑( 102103341)。 誘導劑和阻遏劑影響酶蛋白合成可發生在轉錄水平或翻譯水平,以轉錄水平較常見。這種調節作用需通 過蛋白質生物合成的各個環節,故需一定時間才出現相應效應。但一旦酶蛋白被誘導合成,即使除去誘導 劑,酶仍能保持活性,直至酶蛋白被完全降解。因此,這種調節效應出現遲緩但持續時間較長。 ! !5#底物對酶合成的誘導作用 !!生物界普遍存在著酶的底物可誘導該酶合成的現象。例如,食物消化吸收后,血中多種氨基酸濃度的 增加,可誘導氨基酸分解酶體系中關鍵酶(如蘇氨酸脫水酶和酪氨酸轉氨酶)的合成而降解和轉化氨基 酸。又如,若鼠的飼料中酪蛋白含量從 67增至 897,則鼠肝中的精氨酸酶的活性可增加 : ;"倍。這種 誘導作用對于維持體內代謝的平衡具有一定的生理意義(詳見第十五章基因表達的調控)。高等動物體 內,因存在激素的調節作用,底物誘導作用不如微生物體內重要。 ! !:#產物對酶合成的阻遏作用 !!在肝和骨髓中,作為中間產物的 8!羥膽固醇可強烈抑制膽固醇合成途徑的關鍵酶 <*= >4$還原 酶的活性。而其終產物膽固醇則主要抑制 <*= >4$還原酶的生物合成。這表明一條代謝通路的產物 不但可通過變構調節直接抑制酶系中的關鍵酶,有時還可阻遏這些酶的合成。 ! !"#激素對酶合成的誘導作用 !!胰島素除可增強肝 <*= >4$還原酶的活性外,還可誘導肝 <*= >4$還原酶的合成而促進肝合 成膽固醇;胰高血糖素和糖皮質激素降低 <*= >4$還原酶


活性以減少膽固醇合成。這表明激素是高等 動物體內影響酶合成的最重要的調節因素。 ! !’#藥物對酶合成的誘導作用 !!肝細胞微粒體中單加氧酶等藥物代謝酶是催化許多藥物和毒物在肝內進行生物轉化的酶,可被其底 #"!第二篇 !物質代謝 物誘導合成,從而促進藥物本身或其他藥物的氧化失活,這對防止藥物或毒物的中毒和累積有著重要的意 義。 !!(二)酶蛋白降解的調控 !!改變酶蛋白的降解速率也能調節胞內酶( "#$%"#&’(")的含量,從而達到調節酶活性的作用。溶酶體 的蛋白水解酶可催化酶蛋白的降解。因此,凡能改變蛋白水解酶活性或蛋白水解酶在溶酶體內分布的因 素,都可間接地影響酶蛋白的降解速率。除溶酶體外,細胞內還存在蛋白酶體,由多種蛋白水解酶組成,當 待降解的酶蛋白與泛素結合而被泛素化即可使該酶蛋白迅速降解。目前認為,通過酶蛋白的降解來調節 酶含量遠不如酶蛋白合成的誘導和阻遏重要。 第二節 !激素對物質代謝的調節 !!激素是一類由特定的細胞合成并分泌的化學物質,它隨血液循環至全身,作用于特定的靶組織或靶細 胞()*+,") -"..),引起細胞物質代謝沿著一定的方向進行而產生特定生物學效應。不同激素作用于不同的 組織或細胞,產生不同的生物學效應,也可產生部分相同的生物學效應。同一激素可以使某些代謝反應加 強,而使另一些代謝反應減弱,從而適應整體的需要。對于每一個細胞來說,激素是外源性調控信號,而對 于機體整體而言,它仍然屬于內環境的一部分。通過激素來控制物質代謝是高等動物體內代謝調節的一 種重要方式。 !!激素能對特定的組織或細胞發揮作用,是由于該組織或細胞具有能特異識別和結合相應激素的受體 (+"-"/)%+)。按激素受體在細胞的部位不同,可將激素分為膜受體和細胞內受體激素。有關激素對細胞的 信號轉導作用見第十九章,細胞信號轉導。 第三節 !整體水平的代謝調節 !!人類生活在變化的環境中,必須具有適應能力。為了適應外界環境的變化,機體可通過神經體液途 徑對其物質代謝進行調節,及時滿足能量的需要并維持內環境的恒定?,F以應激、饑餓和糖尿病為例簡要 說明整體物質代謝的調節

。 一、應激狀態下的代謝調節 !!應激(0)+"00)是人體受到一些諸如創傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒、感染,以及劇烈情緒激動等異乎尋常 的刺激所作出一系列反應的“緊張狀態”。應激伴有一系列神經體液的改變,包括交感神經興奮、腎上腺 髓質和皮質激素分泌增加,血漿胰高血糖素和生長激素水平升高、胰島素水平降低等。引起糖、脂肪和蛋 白質等物質代謝發生相應變化,總的特點是分解增加,合成減少(圖 11 2)。 !!(一)糖代謝的變化 !!應激時,糖代謝變化的主要表現為高血糖??崭寡浅?345675482 ((%. 9:(16; 712; (, 9$:), 應激時由于兒茶酚胺、胰高血糖素、生長激素、腎上腺糖皮質激素分泌增加和胰島素的相對不足導致糖原 分解和糖異生增強,使得血糖濃度升高,甚至可超過葡萄糖的腎閾 84<3 ((%. 9:(13; (, 9$:)而出現糖尿, 這種現象被稱為應激性高血糖或應激性糖尿。肝糖原和肌糖原在應激的開始階段有短暫的減少,隨后由 于糖的異生作用加強而得到補充。組織對葡萄糖的利用減少(但腦組織不受影響)。這些變化與應激的 強度相平行,在嚴重創傷和燒傷時,這些變化可持續數周。血糖升高有利于保證腦和紅細胞的能源供應。 !!(二)脂肪代謝的變化 !!應激時,脂肪代謝變化的主要表現為脂肪動員增加。由于腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素等脂 解激素增多,脂肪的動員和分解加強,因此血中游離脂肪酸和酮體有不同程度的增加。同時組織對脂肪酸 第十一章 #物質代謝的調節#"! 圖 !! "#應激情況下機體主要組織間代謝關系 的利用增加。如嚴重創傷后,機體所消耗的能量有 $%& ’ (%&來自脂肪的氧化。 ##(三)蛋白質代謝的變化 ##應激時,蛋白質代謝的主要表現是蛋白質分解加強。由于肌肉組織蛋

白質分解,丙氨酸等氨基酸的釋 放增加,為肝細胞糖異生提供原料,同時尿素合成增加,出現負氮平衡。應激病人的蛋白質代謝既有破壞 和分解的加強,也有合成的減弱。直至恢復期才逐漸恢復氮平衡。 ##上述這些代謝變化的防御意義在于為機體應付“緊急情況”提供足夠的能量。但若應激狀態持續時 間長,則病人可因消耗過多而致消瘦和體重減輕。因此,在嚴重創傷或大手術后,給予患者輸入一定比例 的胰島素葡萄糖氯化鉀溶液,可減少體內蛋白質的分解,防止負氮平衡。 二、饑餓時的代謝調節 ##在某些生理(如食物短缺、絕食等)和病理(食道、幽門梗阻和昏迷等)情況下,未進食或不能進食時, 若不能及時補充葡萄糖和得到應有的治療,則體內在神經體液系統的影響下會發生一系列的代謝變化。 ##(一)短期饑餓 ##在不能進食 ! )’* )后,肝糖原顯著減少,血糖降低,便引起胰島素分泌減少和胰高血糖素分泌增 加,同時也引起糖皮質激素分泌增加,這些激素的增減可引起一系列的代謝變化,主要表現為:

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