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固相萃取儀肝糖原的合成與分解的關鍵酶分別

時間:2020-04-18     瀏覽:27

磷酸果糖激酶和二磷酸果糖酶所催化的底物循環 #"!第二篇 !物質代謝 ! !"#級聯反應 固相萃取儀!!在一個連鎖反應中,當一個酶被激活后,其他酶依次被激活,引起原始信號的放大,這種連鎖反應系統 被稱為級聯系統,所催化的反應被稱為級聯反應。如肝糖原的合成與分解的關鍵酶分別是糖原合酶和糖 原磷酸化酶。磷酸化酶與糖原合酶均具有磷酸化和脫磷酸化兩種形式,并可在不同酶的催化下相互轉變, 而催化其轉變的酶本身也可磷酸化和脫磷酸化,其相互轉變也受酶的催化。這樣就構成了級聯反應。共 價修飾方式使原來沒有活性或活性很低的酶轉變為活性的酶(或活性的酶轉變為無活性的酶),而且又是 由酶來催化其發生轉變,所以反應快、效率高,屬于快速調節方式。級聯反應的主要作用是放大效應以及 使級聯中各級都可得到調節。假如 $分子胰高血糖素可誘導生成 $%分子活性腺苷酸環化酶; $分子腺苷 酸環化酶可催化生成 $%分子


 &’();$分子 &’()誘導活化 $%分子蛋白激酶,以此類推, $分子胰高血糖 素通過此級聯放大作用,可誘導糖原分解生成 $%*分子葡萄糖。 二、細胞內酶活性的調節 !!(一)變構調節 !!某些小分子化合物能與酶分子上的活性中心之外的部位特異地、非共價可逆結合,引起酶蛋白的分子 構象發生改變,從而改變酶的活性,這種現象稱為酶的變構調節。受變構調節的酶稱為變構酶,使酶發生 變構效應的物質稱為變構效應劑;變構后引起酶活性的增強,則此效應劑稱為變構激活劑;反之則稱為變 構抑制劑。變構調節在生物界普遍存在,它是人體內快速調節酶活性的一種重要方式。表 $$ "列舉出 某些變構酶的變構效應劑。 表 !! "#糖和脂肪代謝酶系中某些變構酶及其變構效應劑 變! !構! !劑 代謝途徑變構酶 激! !活抑! !制 糖酵解己糖激酶 ’()、’+)、,+)、). * ) 磷酸果糖激酶 $ ,+)檸檬酸 丙酮酸激酶 ,+) ’/)、乙酸 01’ 三羧酸循環檸檬酸合


酶 ’() ’/)、長鏈脂酰 01’ 異檸檬酸脫氫酶 ’()、’+) ’/) 糖異生丙酮酸羧化酶乙酰 01’、’/) ’() 果糖 $,*二磷酸酶 23 ’() ’() 糖原分解磷酸化酶 4 ’()、. $ )、)’/) 、. * ) 糖原合成糖原合酶 . * ) 脂肪酸合成乙酰 01’羧化酶檸檬酸、異檸檬酸長鏈脂酰 01’ 膽固醇合成 5(. 01’還原酶膽固醇 氨基酸代謝谷氨酸脫氫酶 ’+)、亮氨酸、甲硫氨酸 ’/)、./)、6’+5 嘌呤合成 )7))酰胺轉移酶 )7)) ’()、’+)、.()、.+) 嘧啶合成天冬氨酸氨基甲酰轉移酶 0/) 血紅素合成 ’8’合成酶血紅素 !!變構酶的特點及其作用機制: ! !$#變構酶是多亞基酶。目前已知,能受變構調節的酶,常常是由兩個以上亞基組成的聚合體。有些 變構酶的活性中心和變構效應劑的結合部位位于不同的亞基,前者稱為催化亞基,后者稱為調節亞基;有 第十一章 !物質代謝的調節#"! 些酶在同一亞基上既存在催化部位又存在調節部位。 ! !"#變構效應劑可以是酶的底物,也可以是酶系的終產物,以及與它們結構不同的其他化合物,一般 說,都是小分子物質。一種酶可有多種變構效應劑存在。變構效應劑與調節亞基(或部位)以非共價鍵結 合,改變酶的構象,從而使酶活性被抑制或激活;酶與變構效應劑分離后能恢復原有的酶學性質。 ! !$#變構酶的酶促反應動力學不符合米曼氏方程式。酶促反應速率對作用物濃度作圖的曲線不呈矩 形雙曲線,而常常呈 %形(正協同效應)或比矩形雙曲線更陡峭的曲線(負協同效應)。 ! !&#變構效應在對限速酶的快速調節中占有特別重要的地位。代謝速率的改變,常常是由于影響了整 條代謝途徑中某個限速酶的活性而引起的。 ! !’#變構酶往往受到一些代謝產物的抑制或激活,這些抑制或激活作用大多是通過變構效應來實 現的。因而,這些酶的活力可以極靈敏地受到代謝產物濃度的調節,這對機體的自身代謝調控具有重要 的意義。 ! !(#變構調節過程不需要能量。 !!已知果糖 ),(二磷酸酶由四個相同的亞基所組成,每個亞基的相對分子質量約為 $)* ***,既含 催化部位又有調節部位。催化部位能結合一分子 +,-,調節部位處可結合一分子變構劑。結構分析表明, 此酶存在高活性的緊密型(.型)與低活性的松弛型(/

型)兩種構象。當酶處于 .型時,其調節部位在聚 合體內部而難以與其變構抑制劑 01-結合而表現出較高的活性。當第一個 01-分子與調節部位結合 后,構象發生變化,從 .型轉變成 /型,引起其他亞基構象相繼發生改變,調節部位依次暴露,與 01-的 親和力逐步增加,酶的活性逐漸減弱,這就是果糖 ),(二磷酸酶由緊密型變成松弛型的變構過程。這 一變構過程是可逆的。抑制變構劑促進高活性型向低活性型的轉變,而變構激活變構劑則促進低活性型 向高活性型的轉變。即當酶處于低活性的 /型時,其結構相對松散,調節部位暴露在聚合體的表面,易與 其變構激活劑 $磷酸甘油醛結合而導致酶蛋白空間構象的改變轉變成高活性的 .型(圖 )) ")。 圖 )) "!果糖 ),(二磷酸酶的變構效應 7:酶亞基上的催化部位 !2:酶亞基上的調節部位 ! +,-:果糖 ),(二磷酸 !!有些酶的變構作用還表現為酶分子的聚合或解聚,如脂肪酸合成過程中的關鍵酶 — ——乙酰 340羧化 酶。乙酰 340羧化酶有原聚體( 56474896)和多聚體之分。只有當原聚體聚合成多聚體時酶才有催化活 性。檸檬酸可促進原聚體的聚合。長鏈脂酰 340可拮抗檸檬酸的促聚合作用。因此,檸檬酸是該酶的變 構激活劑,而 0.-、1:" ;和長鏈脂酰 340都是該酶的變構抑制劑。 !!(二)化學修飾調節 !!第五章已經提到,有些酶分子肽鏈上的某些氨基酸殘基可在其他酶的催化下發生可逆的共價修飾,或 通過可逆地氧化還原互變使酶分子的局部結構或構象產生改變,從而引起酶活性的改變。這個過程稱為 酶的酶促化學修飾(<=98>B>4C)。如磷酸化和脫磷酸、乙?;腿ヒ阴;?、腺苷化和去腺苷化、 甲基化和去甲基化以及— %D基和— %—%—基互變等,其中磷酸化和脫磷酸作用在物質代謝調節中最為常 見(表 )) &)。 表 !! "#某些酶的酶促化學修飾調節 !"!第二篇 !物質代謝 酶! !類! ! ! ! !反應類型效! !應 磷酸果糖激酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 丙酮酸脫氫酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 丙酮酸脫羧酶磷酸化 "脫磷酸抑制

 "激活 糖原磷酸化酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 磷酸化酶 #激酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 磷酸化酶磷酸酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 糖原合酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 三酰甘油脂肪酶(脂肪細胞)磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 $%& ’()還原酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 $%& ’()還原酶激酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 乙酰 ’()羧化酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 谷氨酰胺合成酶(大腸桿菌)腺苷化 "脫腺苷抑制 "激活 黃嘌呤氧化(脫氫)酶 —*$ " —*—*—脫氫 "氧化 !!細胞內存在著多種蛋白激酶,通過磷酸化和脫磷酸化反應修飾其底物蛋白,在調節物質代謝和信號轉 導中均起著十分重要的作用。如催化絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化的酶(統稱為絲氨酸 "蘇氨酸蛋白激酶) 和催化酪氨酸殘基磷酸化的酶(統稱為酪氨酸蛋白激酶)可分別將

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